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第八章-植物的生长生理(二)
第五节植株的生长;生长分析;光照、温度、水分、CO2、O2和无机养分等影响光合作用、呼吸作用和器官生长的环境因素都能影响RGR、LAR和NAR,因此这些参数可用来分析植物生长对环境条件的反应。
生长分析参数值在不同植物间始终存在差异,以RGR为例,;(二)生长的测定;2.记号法;制动器; 3 摄影或摄像法
用照相机定时定点地拍摄正在生长植株或器官。
为了便于观测,可用活性炭或有色的离子交换树脂等微粒作标记物附着在观测部位。
摄影法不但能观测生长区域、生长速率,还能反映生长的方向。;水稻花粉在培养基上萌发;;拍摄气孔开启的装置和实例;;二、生长大周期与生长曲线;根据S形曲线可将植物生长分成三个时期,
指数期(logarithmic phase) 绝对生长速率是不断提高的,而相对生长速率则大体保持不变;
线性期(linear phase) 绝对生长速率为最大,而相对生长速率却是递减的;
衰减期(senescence phase) 生长逐渐下降,绝对与相对生长速率均趋向于零值。
在大生长周期中绝对生长速率的变化。;一个有限生长的根、茎、叶、花、果等器官的生长表现出S型曲线的原因,可从细胞的生长和物质代谢的情况来分析。
细胞生长有三个时期,即分生期、伸长期和分化期,生长速率呈“慢—快—慢”的规律性变化。
器官生长初期,细胞主要处于分生期,这时细胞数量虽能迅速增多,但物质积累的体积增大较少,因此表现出生长较慢;
到了中期,则转向以细胞伸长和扩大为主,细胞内的RNA、蛋白质等原生质和细胞壁成分合成旺盛,再加上液泡渗透吸水,使细胞体积迅速增大,因而这时是器官体积和重量增加最显著的阶段,也是绝对生长速率最快的时期;
到了后期,细胞内RNA、蛋白质合成停止,细胞趋向成熟与衰老,器官的体积和重量增加逐渐减慢,以至最后停止。;;图 双子叶植物下胚轴的弯钩的变化
弯钩的形状在一段时间内保持着,分化组织首先弯曲,然后当它们在生长过程中从苗的顶端转移开来。如果将一个标记放在表面的一个固定点上,它们的位置将会被移动(箭头标明),好象在时间内通过弯钩进行流动。;三、植物生长的周期性;植株生长的昼夜周期性变化是植物在长期系统发育中形成的对环境适应性。
例如番茄虽然是喜温作物,但系统发育是在变温下进行的。
在白天温度较高(23~26℃),而夜间温度较低(8~15℃)时生长最好,果实产量也最高。
如将番茄放在白天与夜间都是26.5℃的人工气候箱中或改变昼夜的时间节奏(如连续光照或光暗各6个小时交替),植株生长得不好,产量也低。
如果夜温高于日温,则生长受抑更为明显。
小麦籽粒蛋白质含量和昼夜温度变幅值呈正相关;
;(二)生长的季节周期性;一年生植物的生长量的周期变化呈S形曲线,这也是植物生长季节周期性变化的表现。多年生树木的根、茎、叶、花、果和种子的生长并不是平行生长的,而是此起彼伏的。;年轮的形成是植物生长季节周期性的一个具体表现。 ;纽约博物馆中的千年树木切段,示年轮;(三)近似昼夜节奏——生物钟;近似昼夜节奏的现象在生物界中广泛存在,从单细胞到多细胞生物,包括植物、动物、还有人类。植物方面的例子很多,
如小球藻的细胞分裂,膝间藻的发光现象,许多种藻类和真菌的孢子成熟和散放,
高等植物的花的开放、叶片运动、气孔开闭、蒸腾作用、伤流液的流量和其中氨基酸的浓度和成分、胚芽鞘的生长速度等。;生物钟表现出明显的生态意义,如有些花在清晨开放,为白天活动的昆虫提供了花粉和花蜜;菜豆、酢酱草、三叶草等叶片的就眠运动在白天呈水平位置,这对吸收光能有利;有些藻类释放雌雄配子只在一天的同一时间发生,这样就增加了交配的机会。;2.生物钟的特性;植物体是多细胞的有机体,构成植物体的各部分,存在着相互依赖和相互制约的相关性(correlation)。这种相关是通过植物体内的营养物质和信息物质在各部分之间的相互传递或竞争来实现的。 ;一、地上部分与地下部分的相关;干旱时根冠间的物质与信息交流;利用土壤干旱(局部即可)诱导根系ABA合成并运送到地上部分,使气孔开度减少的原理,张建华、康绍忠等人提出了控制性交替灌溉的节水栽培新思路,即对宽行作物如玉米、棉花根系实施分区供水(隔行间隙灌溉),人为控制根的一部分干燥,另一部分湿润,让干土中的根合成的ABA运送到地上部分,控制气孔开度,而让非干土中的根吸水吸肥,这样既控制了植株的蒸腾量,减少了土壤的蒸发量,又保证了地上部分对水分的需要量,维持正常的生理活动,从而达到节省用水而不大影响植株生长和干物质积累的目的。他们对玉米实施控制性交替灌溉试验,表明交替灌溉能节省用水量34.4%~36.8%。 ;(二)根冠比及影响因素 ;2.影响根冠比的因素;二、主茎与侧枝的相关;(二)产生顶端优势的原因 ;证据:
(1)植物去顶以后,可导致侧芽的生长;
(2)
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