细胞膜的科学史.docVIP

细胞膜的科学史 一、简介细胞膜是防止细胞外物质自由进入细胞的屏障，它保证了细胞内环境的相对稳定，使各种生化反应能够有序运行。但是细胞 必须与周围环境发生信息、物质与能量的交换，才能完成特定的生理功能。因此细胞必须具备一套物质转运体系，用来获得所需物质和排出代谢废物，据估计细胞膜上与物质转运有关的蛋白占核基因编码蛋白的15~30%，细胞用在物质转运方面的能量达细胞总消耗能量的三分之二。生理功能 分隔、形成细胞和细胞器，为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境，膜的面积大大增加，提高了发生在膜上的生物功能； 屏障作用，膜两侧的水溶性物质不能自由通过； 选择性物质运输，伴随着能量的传递； 生物功能：激素作用、酶促反应、细胞识别、电子传递等。 识别和传递信息功能（主要依靠糖蛋白） 物质转运功能：细胞膜通过胞饮作用（pinocytosis）、吞噬作用（phagocytosis）或胞吐作用（exocytosis）吸收、消化和外排细胞膜外、内的物质。细胞与周围环境之间的物质交换，在细胞识别、信号传递、纤维素合成和微纤丝的组装等方面，质膜也发挥重要作用。质膜结构的研究历史 17世纪中叶以后的2个世纪中，细胞学说的发展史已经大体完成。但是唯独对细胞膜的认识还要推迟两个世纪。 　　1855年，耐格里发现色素透入已损伤和未损伤的植物细胞的情况并不相同。他便通过细胞的渗透特性去研究它的“边界”(他首次把细胞“边界”称为“质膜”)。耐格里和克拉默(Cramer)一起进行实验，通过实验发现细胞具有敏感的渗透特性，它的体积可以随着周围介质的不同渗透强度而改变。当细胞外面的溶质渗透强度大时，细胞就变小；溶质渗透强度小时，细胞就变大。耐格里提出，细胞与环境之间正是通过这种“边界”发生关系的。耐格里在试验中还发现这样的情况：把丽藻属(Nitella)长导管细胞的一端放入水溶液内，另一端放进糖溶液，细胞内含物发生了传动障碍。在水中一端的细胞汁液流向糖溶液中的一端，并带着所有可移动的粒子。可是，原先已知的事实表明，蒸腾作用和渗透压加在一起也不足以将液体压到植物的上部，这两种力无法解释植物汁液流动的方向。因而耐格里认为，不得不假设有一股其他的力量，它们在纵壁，更可能在横壁上。这种力量加大了细胞溶液从下往上的流向。此外，德国植物生理学家普费弗(W．Pfeffer)对植物细胞的渗透行为进行了大量的试验，并于1897年提出了两个重要的结论：第一，细胞是被质膜包被着的；第二，这层质膜是水和溶质通过的普遍障碍。同时，很快又发现，细胞膜这个屏障具有明显的选择性，一些物质可通过它，而另一些物质几乎完全不能通过。1899年，英国细胞生理学家奥弗顿(C．Overton)发表一系列关于化合物进入细胞的观察结果，他发现分子的极性越大，进入细胞的速度越小，当增加非极性基团(如烷基链)时，化合物进入的速度便增加。奥弗顿的结论是，控制物质进入细胞的速度的细胞膜是脂肪性物质，其中含有固醇和其他脂类。因此，当时确立了有一层脂质的膜围绕着细胞的认识。到1925年，戈特(E．Gorter)和格伦德尔(F．Grendel)又提出脂质膜具有双分子层的概念。 　　其实，学者们对膜的状况的认识都还是假设，他们都未能观察到细胞膜。虽然这个时期组织标本的固定和染色方法有了进展，甚至出现相差显微镜和干涉显微镜，但仍分辨不出细胞膜来。即使最好的光学显微镜也无法达到这个目的。1930—1950年，随着电子显微镜技术的发展，当应用这项技术来研究细胞时，才发现细胞的边界膜是一个固体结构的实体，从而证实了细胞膜的存在。电镜观察表明，细胞远不是一个具有核和一些漂浮在原生质胶冻中的线粒体口袋，而是一个有膜包被着的许多膜的聚集体。50年代初期，帕拉德(G．E．Palade)和波特(K．R．Porter)称这种广泛的细胞内膜系统为内质网。早期的电镜工作所者观察到的细胞内的各种膜与“有轨电车轨道”和“铁路轨道”的图式大体相似。质膜结构的研究历史 1.E. Overton 1895 发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 　　 ?? 水溶性物质难以通过质膜 水溶性物质难以通过质膜 　　E. Gorter F. Grendel 19252. E. Gorter F. Grendel 1925 用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。 3. J. Danielli H. Davson 1935 发现质膜的表面张力比油－水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，从而提出了”蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成的。