第十四章 微生物的代谢调节-5380课件.pptVIP

微生物的代谢调节 概述 细胞结构对代谢途径的分割控制 酶活性调节机理 酶量调节机理 分支合成代谢途径的几种反馈调节模式 能荷对糖代谢的调节及巴斯德效应的解释 代谢控制与发酵工业生产 体内调节可发生在不同的层次上，一般分为三种类型： ????1．细胞水平的调节---通过对细胞内酶的调节来实现。 ????2．激素水平的调节---协调不同细胞、组织与器官之间的代谢。 ????3．神经系统的调节---在神经系统参与下由酶和激素共同构成的调节网络。 细胞水平的调节 细胞水平的调节主要是通过对酶的控制来实现，因此又称为酶调节，包括酶在胞内的分布差异、酶活性的改变及酶量的变化 区域定位的调节 细胞内的不同部位分布着不同的酶，称为酶的区域定位或酶分布的分隔性，这个特性决定了细胞内不同的部位进行着不同的代谢。这种区域化的分布，使得各种代谢途径不致互相干扰，而又彼此协调。 酶活性的调节 通过控制酶的活性来控制代谢速度。对酶的控制主要是由改变酶的分子结构来实现的 酶量变化的调节 细胞内酶的浓度的改变也可以改变代谢速度。其中主要是对基因表达的调节，活化基因则合成相应的酶，酶量增加；钝化基因则基因关闭，停止酶的合成，酶量降低。这种调节方式为迟缓调节，所需时间较长，但作用时间持久 细胞结构对代谢途径的分割控制 酶活调节机理 调节酶：关键酶、限速酶，是酶分子结构（或构象）或活性可以受有关调节因子的影响而变化的酶类，催化速度慢 种类：共价修饰酶，变构酶，同工酶，多功能酶 基本的调节机理：变构调节，共价修饰调节，解聚和聚合作用 变构酶及酶学变构调节机理 2 分子结构特点 多亚基、多配基结合特点 除具有活性中心外，还有调节中心 协同效应：一个亚基与其配基结合后，能影响此寡聚体中另一亚基与配基的结合能力。 有正协同，负协同 S型v- [S]曲线 V对［S］的变化有一个很窄的敏感范围 酶活性的前馈和反馈调节 反馈调节中酶活性调节的机制 共价修饰酶及其调节机理 有些酶，在其它酶的催化下，其分子结构中的某种特殊的基团，如：Ser、Thr或Tyr 的—OH 基，能与特殊的化学基团，如ATP 分子上脱下的磷酸基或腺苷酰基(AMP)，共价结合或解离，从而使酶分子从无活性(或低活性)形式变成活性(或高活性)形式，或者从活性(高活性)形式变成无活性(或低活性)形式。这种修饰作用称为共价修饰调节(covalent modincation) 。这种被修饰的酶称为共价调节酶(covalent modincationenzyme)。共价调节酶有许多种 共价修饰 酶级联系统调控示意图 反馈抑制 酶量调节机理 若只有酶活性调节，就会出现在系统中必须保持一定的酶的浓度的现象，这对细胞是不经济的。 当培养基中有新的底物出现时，就会诱导酶的合成 当培养基中的素材性物质大量存在时，细胞就会阻止生成这些物质的合成，而不只是酶活性的抑制 原核生物酶合成调节的遗传机制操纵子学说 类型 例 结合O方式 O的开关方式 结构基因产物功能 可诱导 Lac i产物 通常关闭， 分解代谢 由代谢S开放 可阻遏 Trp i产物 通常开放 合成代谢 代谢终产物 由代谢P关闭 酶的诱导和阻遏操纵子模型 乳糖操纵子的负调控 Monod研究E. coli 对混合碳源利用，发现葡萄糖抑制其它糖利用，出现二次生长。 ? 所有迅速代谢能源都能阻抑较慢代谢的能源所需酶的合成。酶的生成被易分解碳源所阻遏。此称葡萄糖效应 ? ??酶大多数是诱导酶。 ? ?葡萄糖效应并不是由葡萄糖直接造成，而是葡萄糖某种分解代谢物引起 ? ?? cAMP（环腺苷酸）是关键控制因子。?其与分解代谢物活化蛋白（CAP）结合，促使RNA多聚酶与启动基因结合而开始转录。 cAMP浓度低时，影响结合，不能转录。 ? ??葡萄糖的某种代谢产物降低了cAMP水平，即使有诱导剂存在，也不能合成分解其它糖的酶，只有葡萄糖消耗完， ?cAMP水平上升，才能开始转录、合成。? ?? ?? ?? ?? ?? ?ATP 腺苷酸环化酶 cAMP 磷酸二酯酶 AMP 乳糖操纵子的正调控 色氨酸操纵元的结构特征（Structure Feature of Trp Operon）： 结构基因EDCBA前有一段162个碱基对的先导序列（Trpl）； Trpl中又有编码1