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3.2.2 Photosynthetic electron transport (光合电子传递) ? ? 3.2.2.1 Photosynthetic chain (光合链) ? ? ? 光合链是类囊体膜上由两个光系统(PSⅠ和PSⅡ)和若干电子传递体,按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。 ? ? ? ? ? ? 在Z链的起点,H2O是最终的电子供体;在Z链的终点,NADP+是电子的最终受体。在整个链只有两处(P680→P680*, P700→P700*)是逆氧化还原电位梯度,需光能推动的需能反应。 ? ? 3.2.2.2 Main complexes consisting of photosynthetic chain ? ? ? ①PSⅡ及其集光色素复合体(LHCⅡ), ②PSI及其集光色素复合体(LHCI), ③细胞色素复合体(含Cytf、Cytb6和Fe-S蛋白), ④偶联因子复合体(又名ATP合酶)。 ? ? ? ? ? ? PQ(plastoquinones,质体醌或质醌), 担负着传递氢(H+和e-)的任务。 PQ穿梭在光合电子传递过程中PQ使间质中H+不断转入类囊体腔,导致间质pH上升,形成跨膜的质子梯度。 PC(plastocyanin,质蓝素或质体菁),含铜蛋白质,PSI的原初电子供体。Fd(Ferredoxin,铁氧还蛋白),把电子传给FNR后还原NADP为NADPH,或把电子传给Cytb6,进行环式光合电子传递。 此外,Fd还在亚硝酸还原,酶活化等方面具有多种功能。 ? ? 3.2.2.3 Photosynthetic electron transport pathways。 ? ? ? 1)非环式光合电子传递和非环式光合磷酸化。 涉及两个光系统。产生O2, NADPH和ATP,占总电子传递的70%以上。 ? ? ? ? ? ? 2) 环式光合电子传递和环式光合磷酸化。只涉及PSI,能产生ATP, ATP的补充形式。占总电子传递的30%左右。 ? ? ? ? ? ? 3)假环式电子传递和假环式光合磷酸化。涉及两个光系统,形成超氧自由基对植物体造成危害。在强光下,CO2不足,NADPH过剩下发生。 ? ? ? 3.2.2.4 water photolysis and oxygen evolving (水光解与氧释放)。 ? ? ? Hill(希尔)反应 (1937)。离体叶绿体(类囊体)加到有适宜氢受体(A)的水溶液中,照光后即有O2放出,并使氢受体(A)还原。 ? ? ? ? ? ? 特点:在光下放O2稳定,在暗适应后放O2波动。 ? ? ? ? ? ? 第3,7,11,15……隔4次闪光出现一放氧高峰。 放氧复合物 S0,S1,S2,S3,S4。S0-最低,S4-最高-自发放O2-S0状态。黑暗下,只有S0,S1状态可稳定存在,而S2,S3最终都可以逆转到S1。光下S0:S1:S2:S3为1:1:1:1,暗中适应后S0:S1:S2:S3为1:3:0:0。 ? ? ? ? ? 3.2.2.5 Photophosphorylation( PSP ,光合磷酸化) ? ? ? 光下叶绿体在光合电子传递的同时,使ADP和Pi形成ATP的过程称为光合磷酸化。非环式PSP,环式PSP和假环式PSP。 质子动力势(proton motive force) --ATP形成的动力。 形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为同化力(assimilatory power)。 ? ? ? ? ? ? ? ? ? Assimilatory power:形成活跃的化学能ATP和NADPH合称为同化力。 ? ? 3.3 CO2 assimilation in photosynthesis ? ? ? --活跃的化学能转化为稳定的化学能 C3途径、C4途径和CAM途径。其中C3途径是最基本和最普遍的。 ? ? 3.3.1 C3 photosynthetic pathway (Calvin cycle, RPPP) ? ? ? C3途径是指光合作用中CO2固定后的最初产物是三碳化合物的CO2同化途径。只具有C3途径的植物称C3植物。如水稻、棉花、菠菜、青菜,木本植物几乎全为C3植物。 ? ? (1) Carboxylation (羧化阶段) ? ? ? RuBP羧化酶(RuBPCase,核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase, )催
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