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第二节 分解代谢和合成代谢的关系 一、两用代谢途径 两用代谢途径 凡在分解代谢和合成代谢均有功能的代谢途径,称为两用代谢途径。EMP、HMP和TCA循环中均为重要的两用代谢途径。 生物两用代谢途径有规律进行的原因: 1)两用代谢途径中,合成途径与分解途径可能是非完全逆向的2个途径; 2)合成途径与分解途径的相应代谢步骤中,常有完全不同的中间代谢产物; 3)真核生物中,合成途径与分解途径在不同细胞器内进行。 二、代谢物回补顺序(anaplerotic sequence) 代谢物回补顺序,又称代谢物补偿途径或添补途径 是指能补充两用代谢途径中因合成代谢途径而消耗的中间代谢物的所有反应。 生物合成中所消耗的中间产物若得不到补充,循环就会中断; 补偿途径 TCA循环重要功能除产能外,为一些氨基酸和其它化合物的合成提供了中间产物。 补偿方式: ① 通过某些化合物的CO2固定作用; ② 一些转氨基酶所催化的反应也能合成草酰乙酸和α- 酮戊二酸; ③ 通过乙醛酸循环。 CO2固定作用补充TCA环的中间产物 通过某些化合物的CO2固定作用使三羧酸循环的中间产物得到回补: 丙酮酸羧化酶: CO2+丙酮酸+ATP+H2O Mg2+ + 草酰乙酸+ADP+Pi 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶: CO2 +PEP+ H2O 草酰乙酸+H3PO4 苹果酸酶: CO2 +丙酮酸+NADPH+H+ 苹果酸 + NADP+ 为了能够在己糖或戊糖的中间代谢物上进行好氧生长,异养微生物至少要具备上述几种酶之种的一个酶。 乙醛酸循环 能够利用乙酸的微生物具有乙酰CoA合成酶,它使乙酸转变为乙酰CoA; 然后在异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶的作用下进入乙醛酸循环。 乙醛酸循环的主要反应: 异柠檬酸 琥珀酸 +乙醛酸 乙醛酸 + 乙酸 苹果酸 琥珀酸 + 乙酸→ → → 异柠檬酸 净反应:2乙酸 苹果酸 第三节 微生物独特合成代谢途径 一、自养微生物的CO2固定 自养微生物将生物氧化过程中获得的能量主要用于CO2的固定,然后再进一步合成糖、脂质和蛋白质等细胞组分。 大多数自养微生物(包括产氧光合细菌和不产氧光合细菌中的紫色细菌),通过卡尔文循环(calvin cycle)固定CO2。此外,有的细菌可通过厌氧乙酰-CoA途径、逆向TCA途径及羟基丙酸途径。 1、卡尔文循环 请参阅有关书籍 2、还原性三羧循环途径 还原性三羧循环途径(reductive tricarboxylic acid cycle) 绿色细菌,如嗜硫代硫酸盐绿菌利用还原性三羧酸循环途径固定CO2。 这条途径实质上主要就是三羧酸循环的逆向还原途径,每次循环固定 3 分子CO2,过程中需要还原态铁氧还蛋白,产物为丙酮酸。 净反应式为: 3CO2 + 10[H] + 2ATP —— 丙酮酸 3、厌氧乙酰-CoA途径 产乙酸菌、产甲烷菌及某些硫酸盐还原细菌 利用厌氧乙酰-CoA途径固定CO2。此途径为非循环途径。产乙酸菌通过乙酰-CoA途径固定CO2。
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