第九章生命的进化..docVIP

第九章 生命的进化生物进化的小进化进化论的发展小进化生命进化 生物进化 一、达尔文 19世纪之前，占统治地位的神创论 一次创造论：世界上各种各样的生物，都是上帝（神）在最初一次造好放在地球上的，永远不变。 连续创造论：生物是一次又一次不断地被神创造的，因此地球上过去的物种与现代物种存在差别。 1766年，法国Buffon察觉到生物进化现象 1830年，苏格兰地质学家Lyell《地质学原理》 1809年，法国Lamarck《动物的哲学》：第一，在生物进化过程中物种是可变的第二，生物进化是通过用进废退和获得性遗传来完成的达尔文进化论 、进化论的发展 20世纪初，魏斯曼及其他学者，消除了达尔文进化论中除了自然选择以外的庞杂内容，如拉马克的获得性遗传说、布丰的环境直接作用说等等，而把自然选择强调为进化的主因素，把自然选择原理强调为达尔文学说的核心。经过魏斯曼修正过的达尔文学说被称为新达尔文主义。现代综合论古生物学家揭示出大进化的规律、进化速度、进化趋势、种形成和绝灭等，大大增加了对生物进化实际过程的了解，分子生物学的进展揭示了生物大分子的进化规律和基因内部的复杂结构。宏观和微观两个领域的研究结果导致了对达尔文的修正大进化过程并非匀速、渐变的，而是快速进化与进化停滞相间的除自然选择之外，随机的遗传漂变也是生物进化的主要因素之一。1968年，日本学者木村等提出中性突变和随机漂变理论，认为：DNA中发生的突变大多数是中性的，它们对生物的生存不表现明显的有利或有害性，因此，自然选择对这些基因不起作用，中性突变基因主要是通过随漂变在种群中固定和积累的。第二节 生物进化的生物个体发育的调节基因——同源异型基因第节 生物进化的机制 一、物种概念和进化图谱 1物种的概念 物种是生物学的重要概念之一，是对生物群体区分识别的重要依据，也是生物分类的基本单位。林奈形态结构相似的生物个体同物种个体间可以自由交配，而种间不能交配或交配后不能产生健全的后代或交配后产生的后代不能繁殖后代在创立的界、门、纲、目、科、属、种的生物分类系统中，物种处在最基础的位置上在进化研究中，生殖隔离的判断方法不适用于历史存在的物种，只有形态结构比较相似程度分析在分类学中，物种是一个不包括时间因素的概念，但对进化来说，物种概念的非时向性与生物演进的时向性之间的就矛盾。为了解决这一问题，人们发展了从现存生物结构分析推断过去物种存在的方法，衍生出了一套判定法则，即将生物的形态特征进行等级分类，如对于鸟、蝙蝠和马来说，胎生哺乳或者卵生的差异比翅的有无处在更高的分类级别上，故将蝙蝠和马分为一类（哺乳纲），而鸟分为另一类（鸟纲）；对于葫芦藓、卷柏和水稻来说，体内有无维管比叶的形状处在更高的分类级别上，故将卷柏和水稻分为一类（维管植物—陆地植物），而葫芦藓分为另一类（苔藓植物门—过渡性陆地植物）。不仅可以将生物逐级地归类划分开来，也同时确定了它们亲缘关系的远近。虽然过去的生物是以化石的形式存在，但是由于生物各部位形态结构的相关性，我们可从印痕中找到完整的生物体结构的信息，得出对历史上生物物种的判断。因此进化研究中的物种概念剔除了种内自由交配、种间生殖隔离的条件，加入了时间因素，与分类学中的物种概念是不完全一样的。2．物种的生殖隔离 物种之间存在生殖隔离现象，这是判别物种的最主要依据。生殖隔离阻断了不同物种之间遗传物质的自由交流，保障了物种的遗传稳定性。生殖隔离的机制分为交配前的生殖隔离和交配后的生殖隔离两种。 交配前的生殖隔离指的是因种种原因而不能实现交配的生殖隔离。主要方式有：①生态隔离：2个种生活在不同的地区，不能实现杂交；即使在同一地区生活的2个种，因占据不同的气息地，也不能进行杂交；②季节性隔离：2个种因生殖季节不同而产生的生殖隔离；③行为隔离：2个种由于行为的不同，特别是交配行为的不同而产生的生殖隔离；④形态隔离或机械隔离：不同种由于形态、特别是生殖器官的形态不同而产生的隔离。 交配后的生殖隔离指的是交配后合子不能发育或能发育但不能健康而有生殖能力后代的生殖隔离。主要方式有：①配子隔离：个体之间可以交配或授粉，但不能发生受精作用；②杂种不活：可以杂交和受精，但胚胎发育不正常，在胚胎发育早期或出生前夭亡；③杂种不育：杂种可以存活，但是不育，不能繁衍后代。 3．生物进化谱系 通过化石的比较研究，人们发现不同生物物种的历史存在状态是不同的有的物种在漫长的年代中变化很小，这在单细胞生物和低等的多细胞生物中相当普遍有的物种随着时间的推移明显地发生了改变，三种情况：一个物种发生了显著的形态结构的改变，从一个物种成了另一个物种原始种群产生了剧烈的形态结构的歧化，由一个物种演变出两个以至更多的物种来；在历史的演进过程中物种绝灭消失了。由此人们绘出了以物种为单位的生物历史演进谱系图，即将历史上生