根源信号理论1资料.pptVIP

植物对土壤干旱信号的感知、传递 及其水分利用的控制 ; 由于干旱日趋严重以及灌溉水源紧缺, 发展旱地农业与节水灌溉已成为世界农业发的必然趋势, 而两者的共同目标是最大限度提高水分利用效率(Wate use efficiency,WUE ) ,WUE 的生理学基础是光合/ 蒸腾的比值, 在水的蒸发、渗漏、径流最大限的控制之后, 气孔对叶面蒸腾调控就成为人们最为关注的焦点, 因为它控制着叶肉细胞分CO2 交换。; 近年来的研究表明: 植物气孔具有对变化的环境做出最优化反应的能力,土壤逐渐变干时, 处于干土中的根系脱水产生某种信号, 这些信号随木质部水流移动到上部发挥作用, 随土壤水分逐渐减少, 越来越多的根系处于脱水状态, 信号强度增加, 调地上生长和发育。现已证明植物地上部尚末表现任何可检测的水分状况变化时, 气孔度和叶片生长速率就已受到抑制。 ;　根源信号的研究过程 Kramer 等所建立起的经典水分关系理论认为: 土壤缺水, 根系吸水减少, 地上部分水分状况发生改变,Ww、Wp、Ws 均受影响, 地上部水分平衡改变, 影响到许多生理过程, 即植物吸水减少→叶片水分亏缺→气孔关闭, 认为植物以这种被动方式适应缺水。 Bates 和Hall首先在豌豆上研究土壤不同水分亏缺时叶水分状况与气孔导度关系时发现, 土壤水分轻度亏缺时叶水势并未受任何影响, 而气孔导度与叶生长速率已受抑制。Cowan根据根系吸水, 叶片失水研究提出了植物水分利用的气孔调节最优化理论, 认为植物气孔具有在吸收CO2 的同时, 防止过度失水的能力。许多研究者发现叶水分还没有变化而气孔导度和生长速率已明显下降, 这两个指标已成为研究土壤水分亏缺最为敏感的指标。 ; 为了解土壤水分以何种机制控制气孔运动做了许多实验, 最典型的属Blackman 和Davies所做的玉米分根实验: 将一株玉米根分别生长在两个盆内, 让半边根系处于充分供水而另一半受旱, 与两边均供水的对照相比, 一半受旱根系植株叶片气孔导度明显下降, 当受旱一半根系浇水后气孔导度明显升高至对照水平, 若用刀片切除干土中的根也可以恢复气孔导度和生长速率, 可以推测干旱土壤中的根产生了某些物质而控制气孔与生长, 这一实验成为研究根源信号的一个经典实验。Zhang J等人的工作在玉米、向日葵等作物上也证实了这些结论。 ;为了寻找土壤干旱后产生的一系列变化中哪一种变化传递根系可用水多少的信息,North 和Nobe[ 11] 对根系形态进行了研究, 发现土壤缺水后根系所遇阻力增加, 根变细, 而 土壤通气性增加, 根表皮栓化, 皮层瓦解, 根尖肿胀。同时也发现根系在土壤中分布层次不同, 所处土壤水分、紧密度、结构、营养状况各不相同, 根系自身年龄差异也很大。ZhangJ大量的工作研究了根水分状况与根内源ABA 含量的关系, 推测ABA 可能是植物测试土壤水分状况的一种方式。而现在已有很多工作证明木质部汁液中ABA 浓度是一种主要根源信号, ;植物体内细胞或组织、器官间信息传递中可能存在有三种信号：水信号、化学信号和电信号。（1）水信号（hydraulic signals）是指由于土壤水分含量下降引起时片水分状况下（如ψw,ψs,ψp ,RWC）进而影响到生理功能。现在已有许多实验证明，在叶片水分状况尚未出现任何可检测的变化时，地上部对土壤干旱的反应就已经发生，说明植物根与地上部分之间除水信号外，还有其它信号.;（2）化学信号（chemical signal）是指能够感知和传递土壤干旱信号到地上部反应部位（如叶片）进而影响植物生长发育进程的某种激素或除水以外的某些化学物质。Bates 和 Hall（1982）最早提出土壤干旱初期气孔导性、叶片生长与叶片水分状况无关而与土壤中有效水含量直接有关的看法，以后又为Davies(1987)等人加以完善，提出了根与地上部通信的化学信号假说，他们把一株玉米的根分成两面部分并分别栽培在两个容器中，其中半边根系所在的土壤保持良好的灌水，而另半边根系所在的土壤则停止浇水，而使其逐渐变干，与对照相比，这样的处理对植株叶片水分状况没有明显影响，但气孔导性确明显下降。Gowing 等人（1990）在对无性系苹果树叶片特征研究中，把植株根系等分在两个容器中生长，当一半根给予干旱处理时叶片水分状况没有 ;　根冠通讯中ABA 的作用 2. 1　根源ABA 现在人们已经普遍接受气孔导度受土壤含水量控制是通过根的化学信号而不是依赖于叶水势这一观点。干旱时根系脱水形成ABA 通过木质部传递来控制气孔导度, 已经证明了这一结论的准确性和普遍性, 在苹果, 大田玉米, 盆栽玉米,向日葵葡萄, 蚕豆, 水稻, 大麦、小麦, 两个热带树种(Acacia co