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* 第十八章 生物膜的组成与结构 目的与要求：通过本章学习，要求掌握生物膜的结构特点和功能。生物膜在生命活动中的功能是多方面的，其主要功能是：物质运输功能，能量转换功能和信号转导功能。 一、生物膜的组成与性质 生物膜主要由蛋白质(包括酶)、脂质(主要是磷脂)、多糖类组成，还有水、金属离子等。 功能复杂或多样的膜，蛋白质占的比例较大。 （一）膜脂 1.脂质的种类 （1）磷脂 甘油磷脂 鞘磷脂 神经酰胺(Ceramide ) 脂肪酸部分 鞘氨醇(Sphingosine ) 鞘磷脂(Sphingomyelin ) 磷酸胆碱 神经酰胺部分 （2）糖脂 D-半乳糖 GM1 GM2 GM3 N-乙酰-D-半乳糖 D-半乳糖 D-葡萄糖 N-乙酰神经氨酸 硬脂酸 鞘氨醇 糖脂在膜上的分布是不对称的，仅分布在细胞外侧的单分子层，暴露在膜的表面。 神经节苷脂的结构 （3）胆固醇 胆固醇的两亲性特点可能对生物膜中脂类的物理状态有一定调节作用。 在相变温度以上时，胆固醇阻扰脂分子脂酰链的旋转异构化运动，从而降低膜的流动性。在相变温度以下时，胆固醇的存在又会阻止磷脂脂酰链的有序排列，从而防止向凝胶态的转化，保持了膜的流动性，降低其相变温度。 2.膜脂的多态性 双层微囊 水 空气 微团 单体 单层 双层结构（Bilyer） 六角形相?(Hexagonal ?) H2 H1 六角形相?(Hexagonal ?) （二）膜蛋白 血影蛋白(Sectrin) 膜脂双层 膜脂双层 膜蛋白与膜脂双脂层结合的主要形式 红细胞膜血型蛋白跨膜部分氨基酸序列 肌动蛋白 (Actin) 蛋白质4.1 (Protein4.1) 血影蛋白(Sectrin) 带3蛋白(Band 3) 糖蛋白 (Ankyrin) 血型蛋白(Glycophorin) 糖链 红细胞膜骨架各组分与质膜连接示意图 （三）糖类 脂双层 糖被 糖残基 唾液酸 糖脂 膜脂（磷脂、糖脂、胆固醇） 细胞外壳（糖萼）示意图 二、生物膜的分子结构 （一）生物膜中分子间作用力 包括静电力、疏水力和范德华引力。 占总量的百分比 50 25 50 25 外层 内层 膜脂总量 鞘磷脂 磷脂酰胆碱 磷脂酰丝氨酸 磷脂酰乙醇胺 （二）生物膜结构的几个主要特征 1.膜组分的不对称分布 人红细胞膜主要磷脂在膜内、外两层的分布 2.生物膜的流动性 膜脂的相变 变相温度（Tc） 凝胶态 液晶态 TTc TTc 膜脂的相变 发红光碱性蕊香红标记的人细胞膜蛋白抗体 发绿光荧光素标记的小鼠细胞膜蛋白抗体 Na+-K+- ATPase的体外重建 Na+-K+-ATPase 去污剂微囊 脂-去污剂微囊 增溶的膜蛋白 去污剂微囊 外加的磷脂 透析 纯化的膜蛋白 Na+-K+-ATPase在脂质体上重建 纯化 *