第十一章基因的起源与进化讲课.pptx

基因的 起源与进化; 随着基因组数据的大量积累，人们越来越认识到不同生物在基因组大小及基因数目上存在巨大的差异。从仅含470个基因的支原体Mycoplasma? ?genitalium到约含3万多个基因的人类基因组，相差达数十倍；即使是果蝇等分化时间很短的近缘物种，其基因种类和数目也不尽相同。这种差异引出一个根本性的生物学问题： 基因是怎样产生的？; 如果弄清基因形成和固定机理，科学家就能深入探讨物种的形成和分子进化、物种进化之间的关系，也能根据基因产生的规律设计新的生物活性药物。 所以说，研究基因的起源机制，实际上是探究生命演变的根源，同时也具有重要的应用科学意义。;■被称为“生命编码”的基因序列，记录着最原始最真实的生命进化信息。 ; 因此，科学家迫切需要一些年轻的新基因起源实例，作为近距离观察新基因起源的分子机制和进化的动力学过程的研究材料。?? ;新基因起源研究现状;然而由于基因组中的大多数基因产生太早，在漫长的进化时间中积累的大量突变早已湮没了大部分重要的进化信息，无论是基因最初产生的分子机制或是随后在群体中扩散并最终固定下来的群体动力学过程，都已无法直接观察和检测。 20世纪90年代以前，有关这一问题的探讨基本上是设想性或理论性的。人们迫切需要能够获得一些年轻的新基因起源的实例，使人们能够以实验的手段近距离观察并阐明新基因起源的分子机制和进化的动力学过程。;;;新基因的产生与进化 （Sources and evolution of new genes ） ;AFGP, antifreeze glycoprotein; CGβ, chorionic gonadotropin β polypeptide; Cid, centromere identifier; DAF, decay-accelerating factor; HLA-DR-1, major histocompatibility complex DR1; PGAM3, phosphoglycerate mutase 3; Pgk2, phosphoglycerate kinase 2; PMCHL, pro-melanin-concentrating hormone-like; RNASE, ribonuclease; Sdic, sperm-specific dynein intermediate chain; UEV, tumour susceptibility gene.;①外显子重排（exon shuffling）;hamster αA-crystallin gene;low-density lipoprotein (LDL) receptor Patthy surveyed protein databases systematically and showed that exon shuffling occurred in many genes of vertebrate and invertebrate organisms. New genes created by exon shuffling in plants were also observed (e.g. in potatoes and sunflowers). ;精卫基因 (Jingwei);精卫填海;②基因复制（Gene duplication） 基因重复是人们最早认识到的新基因产生机制。 这个经典的机制认为，通过重复产生的冗余拷贝，由于不受或很少受到选择压力，不断积累各种突变，最终可能与原基因产生分化，形成具有新生物学功能的基因，而祖先拷贝仍保持原来的功能。现在科学家已经确认，基因重复是新基因产生的重要来源之一。?? 许多新的基因功能都是通过基因复制进化来的，而且对不同种生物的发育程序的进化起了巨大的作用。同样，在染色体片断和基因组水平的复制对人类的新功能的产生和进化也起了重要的作用。;根据重复区域的大小，基因重复可分为单个基因重复、部分基因组重复(segmental duplication)和整个基因组重复(genome duplication)即多倍体化。单个基因和部分基因组的重复主要通过不等交换产生，而基因组重复是有丝分裂或减数分裂过程中发生错误产生的。 ;利用果蝇、酵母、线虫、鸡、鼠和人的全基因组信息对基因重复的频率做了保守的估计，约为每基因每百万年0.01次。 Saccharomyces, C. elegans, Arabidopsis, Drosophila melanogaster, and H. sapiens Percentages of the genes that belong to identif