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第五章 氧化磷酸化与光合磷酸化 生物氧化 电子传递 氧化磷酸化 光合作用与光合磷酸化 需掌握的内容 生物氧化的概念、作用与特点 NADH，FADH2的彻底氧化 呼吸链（电子传递链） 氧化磷酸化 需掌握的内容 植物PSII 和 PSI系统功能 光合作用ATP 产生方式 Calvin 循环 一、生物氧化概念 二、生物氧化的特点 生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，中性pH和常温）。 氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的 发生。 水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。 生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。 生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。 本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体.在生物体内，它有三种方式： 加氧氧化 电子转移 生物能及其存在形式 生物能和ATP ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。 高能化合物 生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物ATP中。 根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型： 磷氧键型 焦磷酸化合物 烯醇式磷酸化合物 氮磷键型 硫酯键型 甲硫键型 生物氧化的三个阶段 (1)概念及位置 呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，经过一系列的传递体，最后传递给被激活的氧原子，而生成水的全部体系。 在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。 线粒体呼吸链 (2)组成 是由蛋白质复合体组成，大致分为4个部分，分别称为NADH-Q还原酶、琥珀酸-Q还原酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶。 NADH呼吸链 NADH呼吸链电子传递和水的生成 呼吸链中电子传递时自由能的下降 电子传递链标准氧化还原自由能变化 NADH呼吸链电子传递过程中自由能变化 在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，称为氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为底物水平磷酸化及电子传递体系磷酸化。 底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADP生成ATP。 电子传递体系磷酸化是指当电子从NADH或FADH2经过电子传递体系(呼吸链)传递给氧形成水时，同时伴有ADP磷酸化为ATP的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。 关于葡萄糖彻底氧化为水和CO2究竟产生多少ATP分子的间题一直倍受关注。 直接形成的ATP或GTP的分子数很明确。但是氧化磷酸化产生的ATP分子数并不十分准确。 因为质子泵, ATP合成以及代谢物的转运过程并不需要是完整的数值甚至不是固定值。 根据当前必威体育精装版测定，H+经NADH-Q还原酶、细胞色素还原酶和细胞色素氧化酶从线粒体内膜基质泵出到膜外侧时，一对电子泵出的质子数依次为4, 4和2。 合成一个ATP是由3个H+通过ATP合酶所驱动。多余的一个H+可能用于将ATP从基质运往膜外。 因此一对电子从NADH传至O2，所产生的ATP分子数是平均2.5个。 FADH2只产生1.5个ATP分子。 这样，当一分于葡萄糖彻底氧化为CO2和水所得到的ATP分子数和过去传统的统计数(38个ATP)少了6个 代谢物脱下的2H： 经NADH氧化呼吸链被氧化为水时， 　生成2.5ATP（P/O?2.5），　 经琥珀酸氧化呼吸链氧化为水时， 　生成1.5ATP（P/O?1.5）。 ATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，NADH呼吸链生成ATP的三个部位是：E0值在此三个部位有大的“跳动”，都在0.2伏以上。 第四节 光合作用与光合磷酸化 一、光合作用概述 光合作用反应总览 光反应也暗反应 光反应也暗反应 光反应与暗反应 天线色素与叶绿素a反应中心 色素分子在类囊体膜上组成光合单位 红降现象(red drop)： 光合作用的量子产额在波长大于680nm时急剧下降的现象。 双光增益效应或爱默生增益效应(Emerson enhancement