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第4章 连锁互换与基因作图 2. 性状的分解分析 第一个试验: 紫花 : 红花=(4831+390):(1338+393)= 5221 : 1731 ? 3:1 长花粉 : 圆=(4831+393):(1338+390)= 5224 : 1728 ? 3:1 第二个试验: 紫花 : 红花=(226+95):(97+1) = 321 : 98 ? 3 : 1 长花粉 : 圆花粉=(226+97):(95+1) = 323 : 96 ? 3 : 1 说明两个单位性状的综合分离不符合独立分配规律,但每个单位性状而言,仍是受分离规律支配的。 3.连锁遗传的原因与验证 独立分配遗传的前提是F1个体形成的不同配子比例相同。对于 2 对性状而言,F1 产生四种配子,比例为1:1:1:1。 如果不是这样,F2 就不可能获得原来的理论比例。 由此可以推论,在连锁遗传中,F1 形成多种的配子不相等。 4. 重组率(percentage of recombination) (1)交换值的测定 (a)测交法 以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例,来说明估算交换值的方法。玉米籽粒的有色(C)对无色(c)为显性,饱满(Sh)对凹陷(sh)为显性。 理论上,重组率的变动范围在 0-50% 之间。 当重组率为0时,说明两对基因之间不发生换,为完全连锁。 当重组率为 50% 时,两对基因服从独立分配,不存在连锁关系。当0 <重组率< 50% 时,两对基因是不完全连锁。 (2)交换值与连锁强度的关系 交换值的幅度经常变化于0 ~ 50%之间: ☆交换值? ? 0%,连锁强度越大,两个连锁的非等位基因之间交换越少; ☆交换值 ?? 50%,连锁强度越小,两个连锁的非等位基因之间交换越大。 ∴ 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关。 (3)影响交换值的因子: a.性别:雄果蝇、雌蚕不发生交换; b.温度:家蚕第二对染色体上PS-Y(PS黑斑、Y幼虫黄血) 饲养温度(℃) 30 28 26 23 19 交换值(%) 21.48 22.34 23.55 24.98 25.86 c.基因位于染色体上的部位: 离着丝点越近,其交换值越小,着丝点不发生交换。 d.其它:年龄、染色体畸变等也会影响交换值。 基因间的距离与交换值、遗传距离、连锁强度 5.完全连锁和不完全连锁 (1) 完全连锁(complete linkage) (2)不完全连锁(incomplete linkage) 1.交换:同源染色体非姊妹染色单体间基因的互换。 2.交换的过程:杂种减数分裂时期(前期I的粗线期)。 3.根据染色体细胞学行为和基因位置上的变化关系可以说明连锁和交换的实质。 交换都发生在同源染色体相靠近的非姊妹染色体之间,而另外两条不交换。 一部分染色体交换发生在连锁基因之内,产生重组配子 →1/2重组、1/2亲型配子;另一部分交换发生在连锁基因之外,产生非重组配子。所以重组型配子自然少于50%。 举例: 假定在杂种的 100 个孢母细胞内,有 7 个交换发生在基因之内,其他 93 个交换发生在两连锁基因之外,交换后的情况见表。 亲本型配子 重组型配子 总配子数 CSh csh Csh cSh 93个孢母细胞在连锁 186 186 区段内不发生交换 93 ×4=372个配子 7个孢母细胞在连锁 7 7 7 7 区内发生交换 7 ×4=28个配子 400 193 193 7 7 在 2441 只 F2 果蝇中,900只(36.9%)表现为重组的表现型。 由此计算出果蝇白眼(w)和小翅(m)两个基因之间的重组率为36.9%。 两点测验的局限性 1. 工作量大,需要作三次杂交,三次测交; 2. 不能排除双交换的影响,准确性不够高 当两基因位点间超过五个遗传单位时,两点测验的准确性就不够高 (2)
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