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第10章 糖酵解与磷酸戊糖途径 糖代谢包括分解代谢和合成代谢。 动物和大多数微生物所需的能量,主要是由糖的分解代谢提供的。另方面,糖分解的中间产物,又为生物体合成其它类型的生物分子,如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等,提供碳源或碳链骨架。 葡萄糖分解代谢概述 葡萄糖进入细胞后,在一系列酶的催化下,发生分解代谢过程。葡萄糖的分解代谢分两步进行: (1)糖酵解:葡萄糖 ?? 丙酮酸。此反应过程一般在无氧条件(细胞液)进行,又称为无氧分解。 (2)三羧酸循环:丙酮酸 ? CO2 + H2O 。通过柠檬酸等几种三元羧酸的循环反应来完成。分子氧是此系列反应的最终受氢体,又称为有氧分解。线粒体中进行。 一、糖酵解 糖酵解分为两个阶段共10个反应,每分子葡萄糖经第一阶段共5个反应,消耗2个分子ATP,为耗能过程,第二阶段5个反应生成4个分子ATP,为释能过程。 C元素的来源及去路 第二阶段:3-磷酸甘油醛 ?? 2-磷酸甘油酸,3步反应 ATP的生成方式 (1)底物水平磷酸化: 底物水平磷酸化指在底物氧化的基础上形成高能化合物,高能化合物的能量重新分配,释放的能量推动ADP磷酸化合成ATP。 特点:ATP的形成与中间代谢物进行的反应相偶联;在有O2或无O2条件下均可发生。 (2)氧化磷酸化:必需有O2的参与。每消耗1/2O2生成2~3ATP。 2-磷酸甘油酸 ? 丙酮酸 二、 糖酵解总结 葡萄糖+2NAD+ +2ADP +2Pi → 2丙酮酸+2ATP+2(NADH+H+)+2H2O 三、丙酮酸的去路 (1)变为乙酰CoA(有氧) (2)生成乙醇(酵母) (3)生成乳酸 厌氧菌或缺氧时,丙酮酸接受3-磷酸甘油醛脱氢酶反应生成的NADH+H+,形成乳酸。 G+2P+2ADP 2乳酸+2ATP+2水 第二节、 糖酵解的调节 调节酶 抑制剂 激活剂 磷酸果糖激酶 柠檬酸/ATP 2,6-二磷酸果糖/AMP 己糖激酶 G-6-P Mg2+ 丙酮酸激酶 ATP/乙酰CoA /脂肪酸 1,6-2P果糖 糖酵解及其生理意义 一般情况下供能意义不大,但少数组织,如视网膜、红细胞,即使在有氧条件下,仍需从糖酵解获得能量; 在某些情况下的特殊生理意义。例如剧烈运动时,肌肉相对缺氧,必须通过糖酵解过程来补充能量。又如人们从平原地区进入高原的初期,由于缺氧,组织细胞也往往通过增强糖酵解获得能量。 在某些病理情况下,如严重贫血、大量失血、呼吸障碍、肿瘤组织等,组织细胞也需通过糖酵解来获取能量。倘若糖酵解过度,可因乳酸产生过多,而导致酸中毒。 第三节、其它单糖进入糖酵解的途径过程 人体可吸收利用的单糖除了葡萄糖以外,还有果糖、甘露糖和半乳糖等单糖,它们均可以通过转变过程,最终进入糖酵解途径。 1)果糖 果糖主要由蔗糖分解生成,存在于水果、蔬菜、蜂蜜中。 第一种方式:体内各种组织均可进行,己糖激酶催化,生成6-磷酸果糖而进入糖酵解途径。 由于己糖激酶对果糖的亲和力远远低于对葡萄糖的亲和力,因此在正常的以葡萄糖为主的食物代谢时,组织对果糖的磷酸化效率是很低的。只有在高果糖食物时,此代谢才进行。 第二种方式:在肝脏中进行,果糖激酶(fructokinase)催化,生成1-磷酸果糖进入糖酵解。 果糖+ATP 1磷酸果糖 醛缩酶B 甘油醛+磷酸二羟丙酮 2)半乳糖 半乳糖来自牛乳中乳糖的水解,形成UDP-Gal后进入。5个步骤。 UDP-G无净消耗。 Gal → 1-磷酸Gal UDP- Gal UDP-G → 1-P-G →6-P-G 半乳糖尿苷酰转移酶缺乏可引起类似果糖代谢障碍出现的临床症状,而且影响更广泛。可出现神经系统障碍,反应迟钝,尤其象脑、红细胞等特殊组织。 第四节 磷酸戊糖途径 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway)又称已糖单磷酸旁路(hexose monophosphate shut(pathway)HMS/HMP)或磷酸葡萄糖旁路(phosphogluconate shut)。 此途径由6-磷酸葡萄糖开始生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。全过程中无ATP生成
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