拟南芥气孔发育的分子遗传机制.pptVIP

拟南芥气孔发育的分子遗传机制 报告人：long chun rui 日期：2011年5月 相关介绍： 气孔由一对高度特化的保卫细胞构成，是植物与外界环境进行CO2和H2O交换的主要通道。在拟南芥中，气孔的发育起始于分散干细胞的不对称分裂和细胞命运的特化事件，而且这一过程受胞间信号转导的调控，保证新形成的气孔与已存在的气孔或其前体之间遵守“一个细胞间隔原则”。 气孔前体分泌的EPF1可能是调节邻近细胞行为的定位信号分子；TMM-ER家族受体和MAPK信号级联作为负控因子，调控气孔发育过程中不对称分裂的定向、限制气孔的分化；bHLH转录因子和MYB蛋白作为正调节子控制气孔系细胞的命运转变。 拟南芥气孔 表皮细胞 (pavement cell) 保卫细胞 (guard cell, GC ) Arabidopsis 一、拟南芥的气孔发育模式 拟分生组织母细胞(meristemoid mother cell, MMC) 拟分生组织细胞(meristemoid) （小，三角形） 保卫细胞(guard cell, GC) （两个形状、大小一致的保卫细胞） 具有干细胞(stem cell)活性的原表皮细胞 ? 进行起始分裂(entry asymmetric division) 姊妹细胞（大） 新的拟分生组织细胞和姊妹细胞 1-3次扩增分裂(amplifying asymmetric division) 保卫细胞母细胞(guard mother cell, GMC) 细胞壁的增厚和内部因素的共同 气孔 ? 拟南芥气孔发育模式图 拟南芥的气孔周围总是有三个邻近细胞，它们由同一个拟分生组织细胞经过三次扩增分裂形成，称之为气孔世系基础细胞 (stomatal lineage ground cell, SLGC) 。SLGCs不仅能发育成表皮细胞(pavement cell)，也能在远离已存在的气孔或其前体的方向进行间隔分裂(spacing asymmetric division)，形成卫星拟分生组织(satellite meristemoid, SM), SMs也能逐渐发育成气孔。 二、调控拟南芥气孔发育的分子机制 拟南芥气孔发育的分子调控模式图 bHLH 转录因子顺序作用下，气孔细胞命运的转变模式图 三、miRNA控制气孔发育的不对称分裂 MicroRNAs (miRNAs)是由大约2124个核普酸构成的非编码性RNA，它们在动植物发育的过程中具有必不可少的调节作用。Kutter等发现MADS box转录因子—AGAMOUS-likel6 (AGL16) —参与调控气孔发生过程中的不对称分裂。miRNA AGL16是MicroRNA824 (miR824)唯一直接剪切的靶点。在miR824一抗性(非野生型AGL16)超表达植株中，出现了许多由SMs发育而来的气孔，而且这些气孔的分布严格遵循“一个细胞间隔原则”。相反，在ag116-1突变体和miR824超表达植株中几乎没有出现由SMs形成的气孔。研究表明，AGL16可能促进SLGCs进行间隔分裂形成SMs;反之，可能抑制SLGCs的不对称分裂。它只在保卫细胞中表达，而miR824在新形成的SLGCs、拟分生组织细胞和GMC中都表达。AGL16由未成熟的气孔细胞产生，可能是通过胞间连丝转运的移动信号。但是，AGLl6调控不对称分裂的机制仍然未知，而且也未将其定位在气孔发育的信号转导途径中。 四、展望 环境因子也能影响气孔的模式发育。在实验室条件下，高光照强度引起拟南芥气孔指数升高，而高CO2浓度或低湿度都能导致气孔指数降低。推测这可能受远距离信号转导机制的调控，即成熟叶片在感知到环境的变化后，产生一种未知的远距离信号，而幼叶的叶原基可以识别这种信号并调节自身气孔发生的频率。转基因研究表明幼叶叶原基的所有原表皮细胞都有进入气孔发育途径的潜能，因此，CO2浓度及光强等环境信号可能影响气孔形成的许多关键性事件。 * *