生物信息学概论第三章替换模式资料.pptVIP

假设两物种的替换数目为沿着系统发生树各分支的替换数目的总和，如下式所示： d13 = dA1 + dA3 d23 = dA2 + dA3 d12 = dA1 + dA2 经过简单代数变换，可得到物种1和物种2独立分化后的差异 dA1 = ( d12 + d13 - d23 ) / 2 dA2 = ( d12 + d23 – d13 ) / 2 根据定义，物种1和物种2的分化起始时间是相同的，所以分子时钟假设预测dA1和dA2 的值也应该是相等的 任意基因的进化速率在家系进化的整个过程中保持稳定是分子时钟假说的前提条件。研究发现，分子时钟随种群的不同而变化。 现在发现鼠和兔的替换率大体上是相同的；但是人和猿的分子进化率只有古欧洲猴子的一半 事实上，人和鼠同源基因相对进化率的检测表明：啮齿动物基因替换率是灵长目的两倍 由于分子时钟的这种不稳定现象，用分子分化的时间来推测共同祖先最后出现的时间就可能出现问题。因此，在做这种推测之前，必须保证所研究的物种应该有相同的时钟，就像啮齿动物一样 3.4.2 家系中变异率的变化 有几种可能的说法对相对进化率检测中发现的进化率的差异进行了解释，比如 猴子的繁殖时间比人类短，啮齿类就更短了 生殖细胞DNA复制的数量与替换率的关系比与分化时间的关系更为密切 产生差异的部分原因也可能是自分化以来两家系间的其他差异，如平均修复效率、新陈代谢率和适应新生态环境的必要条件 这些因素都很难用常规方法量化 我们知道在分化之前有相似属性，我们也知道它们的差异程度，但是对于在整个进化过程中其他时间二者的差异我们了解的却很少 3.5 不同细胞器内基因的进化 研究对象 哺乳动物线粒体DNA（mtDNA）：平均长度16000bp 植物叶绿体DNA（cpDNA）：平均长度120000～220000bp 形态较小和异常的遗传模式（哺乳动物中，线粒体是由母亲提供）令人们对它如何积累替换这一问题产生了兴趣 线粒体 生物的新陈代谢使得线粒体中出现的高浓度诱变剂（尤其是自由氧基），它能使mtDNA发生突变的速度比在细胞核中的DNA高出10倍。 因此，对mtDNA的比较研究常用来探索紧密关联的生物体种群间的关系（但对于那些分化已有千万年之久的物种，由于每个位点都有可能发生多重替换，此方法用处不大） 叶绿体 叶绿体的替换速率远小于mtDNA，它的Ks和Ka只有同物种细胞核基因的1/4到1/5 本章总结 DNA和其他分子一样，随着时间推移积累化学损伤。当这些损伤和DNA的修复误差导致DNA分子信息内容的改变，所谓的突变就发生了 突变并不总是以相同的程度影响生物体是适应性。自然选择剔除了许多突变，那些被保留下来的突变就被称为替换 替换率可以衡量基因及基因组其他部分功能的重要性。一些模型考虑了位点上多重替换发生的可能，用这些模型可以估算两个核苷酸或氨基酸序列之间真实的替换数目 相对替换率检测表明：即使基因所受的功能约束程度差不多，某些生物体的替换率仍然比其他种类的替换率高 习题 3.1 假设现在地球有60亿人口，大约平均30年是一代，请问多长时间才能使你身上出现的一个中性的突变在人群中固定下来？ 3.2 用和问题3.1同样的数据，一个新的中性突变固定下来的概率为多少？这个突变消失的可能性比它大多少？ 3.3 下面的序列是人的前胰岛素原基因的开始45个密码子。根据遗传密码表，确定这45个密码子第1、2、3位的碱基突变中哪些是同义的。在哪个位置上自然选择影响最大，并且核苷酸最保守？ ATC GCC CTG TGG ATG CGC CTC CTG CCC CTG CTG GCG CTG CTG GCC CTC TGG GGA CCT GAC CCA GCC GCA GCC TTT GTG AAC CAA CAC CTG TGC GGC TCA CAC CTG GTG GAA GCT CTC TAC CTA GTG TGC GGG GAA 3.4 下面序列是人和羊的前胰岛素基因的开始50个核苷酸的最优比对。用Jukes-Cantor模型估计一下这段基因中在人和羊最后的共同祖先之后开始出现的基因替换的数目。 人：ATGGCCCTGT GGATGCGCCT CCTGCCCCTG CTGGCGCTGC TGGCCCTCTG 羊：ATGGCCCTGT GGACACGCCT GGTGCCCCTG CTGGCCCTGC TGGCACTCTG 3.5 用3.4中估算的替换数目，并假设人和羊最后的共同祖先在1亿年前，估计一下前胰岛素原基因序列的头50个核苷酸累积替换的速率。 3.6 对于问题3.4中的基因序列，估算得到的基因突变率相对于观察到的替换率来说是大还是小？为什么？ 3.7 如果一个家系的核