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第六章 生物氧化 (二)生物氧化的特点 第二节 呼吸链与氧化磷酸化 呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置 (二) 复合体Ⅱ: 琥珀酸-泛醌还原酶 (三) 复合体Ⅲ: 泛醌-细胞色素c还原酶 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c。 (四) 复合体Ⅳ: 细胞色素c氧化酶 功能：将电子从细胞色素c传递给氧，其中Cyt a3 和Cu B形成的活性部位将电子交给O2。 二、氧化磷酸化 (四)氧化磷酸化偶联部位 (一) 胞浆中NADH的氧化 胞浆中NADH必须经一定转运机制进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。 (二) ADP进入与ATP移出 四、影响氧化磷酸化的因素 五、高能化合物的储存和利用 二、抗氧化酶体系与反应活性氧类的清除 1.过氧化物酶体中的酶类 1. α-磷酸甘油穿梭机制 FADH2 NADH+H+ NAD+ CH2OH C=O CH2O P CH2OH CH-OH CH2O P CH2OH C=O CH2O P CH2OH CH-OH CH2O P FAD 胞 浆 线粒体 外膜 线粒体 内膜 线粒体 基质 膜间隙 磷酸二羟丙酮 α-磷酸甘油 电子传递链 2. 苹果酸-天冬氨酸穿梭机制 谷氨酸 NADH+H+ NAD+ ① ② COCOOH (CH2) 2COOH CH2COOH 苹果酸 CHOHCOOH CHNH2COOH (CH2)2COOH 谷氨酸 CHNH2COOH CH2COOH 天冬氨酸 COCOOH CH2COOH 草酰乙酸 α-酮戊二酸 ④ ③ ① CH2COOH 苹果酸 CHOHCOOH COCOOH CH2COOH 草酰乙酸 NADH+H+ NAD+ COCOOH (CH2) 2COOH α-酮戊二酸 ② CHNH2COOH CH2COOH 天冬氨酸 CHNH2COOH (CH2)2COOH 胞浆侧 线粒体 内膜 基质侧 ①苹果酸脱氢酶　　　　　　　　②谷草转氨酶　 ③α-酮戊二酸转运蛋白　　　　 ④酸性氨基酸转运蛋白 腺苷酸转运蛋白参与ADP与ATP反向转运。 H+ H2PO4- ADP3- H2O ATP4- 基质侧 胞液侧 线粒体 内膜 磷酸盐 载体 腺苷酸 载体 H2PO4- H+ ADP3- ATP4- ATP、ADP、Pi的转运 1. 呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。如鱼藤酮、氰化物、CO等。 2. 解偶联剂 使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如解偶联蛋白、2，4-二硝基酚。 3. ATP合酶抑制剂 对电子传递及ATP合酶均有抑制作用。如寡霉素。 (一)抑制剂 氧化磷酸化系统及抑制剂的影响 (二)甲状腺激素 使ATP分解加速，Na+,K+–ATP酶和解偶联蛋白基因表达均增加。 (三)ADP/ATP比值的调节 1.比值增大，氧化加快，ATP生成增加；比值减小氧化减慢，ATP生成减少。 2.呼吸控制率(respiratory control ratio, RCR) 指离体线粒体实验中，底物量很大时，加入ADP后的耗氧速率与加入前的耗氧速率之比。 2.高能化合物：含有高能键的化合物，如ATP、辅酶A、磷酸肌酸等。 (一)高能化合物 1.高能键 能释放大于 21 KJ/mol 能量的化学键，如高能硫酯键和高能磷酸键，以 “?”表示。 磷酸肌酸作为肌肉和脑组织中能量的一种储存形式。 肌酸激酶 肌酸 NH2 NH N COOH C H3C CH2 磷酸肌酸 N NH N COOH C H3C CH2 H ~P +ATP +ADP 几种常见的高能化合物 通 式 举 例 释放能量 pH7.0，25℃ KJ/mol(kcal/mol) NH R C N H ~PO3H2 CH2 R C O ~PO3H2 O R C O ~PO3H2 O R C ~SCoA ~P O OH P O OH O OH 磷酸肌酸 磷酸烯醇式丙酮酸 乙酰磷酸 乙酰CoA ATP,GTP,UTP,CTP -43.9(-10.5) -61.9(-14.8) -41.8(-10.1) -31.4(-7.5) -30.5(-7.3) (二)ATP的生成和利用 ATP ADP 肌酸 磷酸 肌酸 氧化磷酸化 底物水平磷酸化 ~P ~P 机械能(肌肉收缩) 渗透能(物质主动转运) 化学能(合成代谢) 电能(生物电) 热能(维持体温) 生物体内能量的储存和利用都以ATP为中心。 (一)加单氧酶(monoxygenase) 又称混合功能氧化酶(mixed-function oxidase) 或羟化酶(hydroxylase)。催化的反应： RH + NADPH