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第九章? 肌肉与运动 1 第九章  肌肉与运动   动物的肌肉具有高度的应激性和强大的收缩性，它通过肌纤维的收缩运动，为器官完 成各种机械动作提供动力。昆虫的肌肉也不例外，而且在收缩的时候还产生大量的热能 ，可以调节体温，所以肌肉是虫体的“热动力车间”。 昆虫的肌肉是中胚层发育和特化而成的组织。体内所有肌肉都是横纹肌，在功能和形 态上与高等动物骨骼肌无明显差异，但神经的分布类型和肌肉收缩的控制机制，以及神 经—肌肉联接点的化学递质与高等动物有明显区别。昆虫的飞行肌代谢途径也有很多特 殊的适应性机制，使得昆虫具有很强的飞行能力。 昆虫的体型大小差异极大，但肌肉细胞（肌纤维）大小差异不大。体型大的昆虫，肌 肉组织中肌纤维很多，如沙漠蝗成虫的中胸背纵肌内有3000多条肌纤维，即使在4龄若虫 内，也多达500多条，而体型小的昆虫肌肉组织中只有几条肌纤维。小昆虫仅管肌纤维数 量少，但同样能承担肌肉的各种功能。 了解昆虫肌肉的生理生化机制，不但对昆虫的行为，许多复杂的动作含有更深入的理 解，也为学习昆虫的神经生理和能量代谢提供相关知识，本章重点介绍肌肉的结构、收 缩机制，有关能量代谢则在第四章呼吸与能量代谢中叙述。 第一节  昆虫肌肉的类型     昆虫的大多数肌肉属于骨骼肌或称体壁肌（skeletal muscles），它至少有一端 连接在体壁上，另一端一般都连接到体壁上，但也可连接到其他器官上；少数肌肉属于 脏肌或心肌，往往与器官的围鞘或围膜结合在一起。昆虫的骨骼肌中大部分与翅的运动 有关，构成昆虫的直接飞行肌或间接飞行肌，几乎充满了昆虫整个胸腔。 骨骼肌传统的分类方式是按肌原纤维的形状和排列方式，分为管状肌（tubular muscle ）、束状肌（closepacked muscle）与纤维状肌（fibrillar muscle）3类。根据神经对 肌肉的控制机制，常常将肌肉分为同步肌与异步肌 (图9-3)。 一、管状肌 管状肌的肌纤维呈管状，细胞核和肌浆位于中央，沿中轴呈纵向排列，肌原纤维和线 粒体呈放射状相间排列，如蜻蜓的飞行肌 （ 图9-3A）。 二、束状肌 束状肌的肌纤维和线粒体位于中区，细胞核和肌浆位于外周的肌膜下方，典型束状肌 的直径10-100um，肌原纤维直径0.5~1.0um，线粒体发达。如直翅目、毛翅目、鳞翅目成 虫的同步飞行肌，金龟甲的足肌。束状肌又分为薄肌浆和厚肌浆两种类型：前者肌浆极 少，肌原纤维几乎充满整个肌细胞，细胞核直接附着在细胞膜和肌原纤维之间；后者具 07.11.2012 第九章? 肌肉与运动 2 有较多的肌浆，细胞核包埋在肌浆中 （图9-3B）。 三、纤维状肌 纤维状肌的肌原纤维的直径较粗，细胞核和线粒体都位于肌原纤维之间，肌质网较少 ，肌膜含多糖和胶原纤维不明显，沿着肌原纤维周围，内陷得很深，如双翅目、膜翅目 、鞘翅目及有些半翅目成虫的异步飞行肌，它是一种典型的横纹肌 （图9-3C）。 此外，根据肌肉的功能，在分类上还有伸肌和屈肌，上提肌和下拽肌、纵肌和环肌等 ，这些肌肉都是成对配置的，动作时受神经支配，协调得非常巧妙。 第二节  肌肉的结构     昆虫的肌肉组织由肌细胞和外围的肌膜组成。肌细胞呈纤维状，特别细长，因此 统称肌纤维。肌纤维是肌肉的基本单位，而其中肌原纤维是执行收缩功能的特殊细胞器 。所有肌纤维都有神经轴突分布，并有大量微气管伸到线粒体附近 （ 图9-1）。 一、肌纤维