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第8章 转录后加工 基因转录的直接产物即初级转录物通常没有功能，必须 经历转录后加工才会转变成有活性的RNA分子。 三种主要的RNA(mRNA, rRNA, tRNA)在原核细胞和真核细胞 中所经历的后加工反应并不完全相同，而且同一种RNA前体也 可能有不同的加工路线，导致一个基因产生几种终产物，这 种选择性的后加工已成为基因表达调控的一种很重要的手段。 RNA加工是对初生转录物进行修饰的总称，主要方式有： （1）核苷酸的切除 （2 ）初生RNA转录物或剪切产物的两端（3‘端和5’端） 添加核苷酸 （3）对某些特殊的核苷酸碱基或糖苷进行修饰。 8.1 原核细胞RNA前体的后加工 8.1.1 mRNA前体的后加工 原核细胞的mRNA很少经历后加工。大多数mRNA一旦转录 就被当作翻译模板，核糖体结合到5-端翻译，并形成多聚核 糖体的结构。 近来发现某些原核生物和某些噬菌体的mRNA也有内含子， 需要经过相对复杂的拼接反应才能成熟。 8.1.2 rRNA前体的后加工 rRNA processing in prokaryotes •大肠杆菌共有7个转录单位分散在基因组中。每个转录单 位由16S rRNA，23S rRNA和5S rRNA 以及1-4个tRNA基 因组成。 •初生转录物的沉降系数为30S，约含6500nt，5‘端为 pppA。 4 rRNA转录后的加工步骤 （1）初转录产物通过内部互补序列间的碱基配对折叠形成一 些茎环结构（图），这些茎环结构有助于与一些蛋白质结合 形成核糖核蛋白复合体（RNP，ribonucleoprotein）； 5 （2 ）结合之后进行甲基化修饰，并由RNaseIII进行剪切，释放 出16S rRNA，23S rRNA和5S rRNA 前体分子； tRNAIle tRNAAla tRNAAsp tRNATrp 16S 23S 5S RNaseIII RNaseIII RNaseIII RNaseIII RNaseR RNaseR RNaseR RNaseR RNaseR 图13- rRNA 的加工 6 （3 ）在RNA酶M5、M16、M23的作用下，分别对前体rRNA分 子的5’端和3‘端进行进一步的剪切，之后释放出成熟的RNA分 子。 7 8 9 8.1.3 tRNA前体的后加工 pre-tRNA processing in prokaryotes •tRNA 的一级结构：单股RNA，73-93nt核苷酸； •tRNA 的二级结构：为三叶草结构,而且很保守(1)3‘端含CCA-OH序 列；(2)TψC环(TψCloop)；(3)额外环或可变环(extro variable loop)； (4)反密码子环(anticodon loop)；(5)二氢尿嘧啶环(dihydr-Uloop或D- loop) 10 •原核生物的tRNA基因的转录单元大多数是多基因的。 不但同一种t