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Chapter 14 Recombination and Repair Overview of Recombination Crossover：當兩個DNA分子的股斷裂後，又互相結合所形成的結構稱為交換。 Recombination：DNA染色體或其他分子的基因信息交換稱為重組作用。 重組作用總覽 在分子的層次中，這種驅動某段DNA分子互換的機制稱作重組作用 (recombination)。真核生物的有性生殖過程中，減數分裂的過程讓DNA分子可以在同源染色體間 (homologous chromosomes) 互換，也因為有這樣的現象，增加了子代間的遺傳變異，而這樣的變異可以讓族群在演化篩選過程中，有較大的生存機會。 在所有重組作用中，兩條DNA分子斷裂後，再相互接合在一起；形成一個結構稱作重組點 (crossover) 。一個重組點的形成通常只會造成短暫的雜合分子；兩個重組點的形成，會使某一段DNA片段在兩個DNA分子間轉移，這就是重組作用。 Molecular basis of Homologous Recombination Heteroduplex：指一個雙股螺旋DNA，其兩條單股各來自兩個不同DNA分子。 Holliday junction：重組時所形成的DNA結構，可在兩個DNA分子結合的交換點找到。 Homologous recombination：兩個相同或幾乎相同長度的DNA序列之間的重組作用。 Non-homologous recombination：兩個非常不同長度的DNA之間所發生的重組作用。這會牽涉到能識別各個序列並在序列之間形成交換的蛋白質。與定位重組同義。 Single-Strand Invasion and Chi Sites Site-Specific Recombination Excisionase:酵素的一種，會移除dsDNA，逆轉DNA整合作用再密封裂口。特別是λ切出酶會移除已經整合的λDNA Overview of DNA Repair Rad proteins:與酵母菌及動物細胞的DNA受損重組及修復有關的蛋白質組。Rad51相對於原核生物的RecA蛋白質 高等生物的重組作用 高等生物的重組大多發生於減數分裂早期。當同源染色體發生互換時，雙股斷裂必定參與其中 ── 一種危險的過程。 雙股斷裂的步驟發生在真核染色體的第一個減數分裂時期，也就是細線期 (leptotene)；而成對的染色體連結則發生在下一個時期，就是接合期 (zygotene)，此時期就形成重組所需的雜合接合結構 ，就像在細菌中產生的哈樂得氏接合但細節尚不清楚。分割作用發生在第三時期，稱為粗線期 (pachytene)。最後，重組點分開，重組過後的染色體形成，此時期稱為雙線期 (diplotene)。 像在細菌中，這單股會被用來侵入另一個DNA的雙股螺璇結構，存於酵母菌的 Rad 蛋白質 (Rad proteins) 則監督這些過程的進行。尤其，酵母菌中的 Rad51 蛋白質和細菌中的 RecA 相似，會與自由單股DNA結合形程螺旋及附著蛋白質的細絲結構。 DNA修復總覽 若損害沒有修復或是在複製的過程，經過損害區間仍進行和加入不正確的鹼基，這些都會造成突變的發生。 大部分的細胞內含各樣的控制損害的系統，這種系統可以去修復損害的DNA。有些不同的修復系統是為了因應處理各樣的損害問題；有些修復系統只是尋找 DNA 結構的扭曲變形區，而其他的系統則集中在特定的化學性缺陷上。 DNA Mismatch Repair System Excision repair system:一種DNA修復系統。能察覺DNA雙股螺旋的突起物，移除及取代受損。 Mismatch repair system:一種DNA修補系統，察覺配對錯誤的鹼基，然後剪掉有錯誤鹼基的部份。 DNA adenine methylase (Dam):一種會使GATC序列的腺嘌呤甲基化的細菌酵素。 DNA cytosine methylase (Dcm):一種會使CCAGG及CCTGG序列的胞嘧啶甲基化細菌酵素。 DNA Repair by Excision of Specific Bases DNA glycosylase:一種酵素，切斷DNA主幹上鹼基與去氧核醣之間的化學鍵 Specialized DNA Repair Mechanisms AP endonuclease:一種內酸酶，會造成在一個AP位置旁的DNA出現缺口。 AP-site 指少了一鹼基的某個DNA位置(AP=鹼基不見了，P代表嘌呤或嘧啶的意思。) Ung protein:與尿嘧啶-N-醣甘酶同意。 Uracil-N-glycosylase:會從DNA移除尿嘧啶的酵素 Figu