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RN基因研究进展 前 言 提高猪肉品质已成为全世界养猪业的共同目标。目前, 猪肉品质存在的主要问题之一是系水力低，由于系水力低使猪肉在加工和销售过程中产量减少，食用品质下降，从而严重影响猪肉的商业价值。氟烷基因是影响猪肉系水力的主要因素，近30年来有许多研究证明该基因对猪的肉质、生长和胴体品质产生影响。最近又有研究表明还有另外一个基因对猪肉品质产生重大影响，这就是所谓的Rendement Napole基因（简称RN基因）。20世纪80年代末和90年代初，法国和瑞典在对汉普夏猪的研究中最先发现该基因。历史上，曾有美国（Sayre等，1963）和欧洲（Sellier等，1973）的科学家报道：汉普夏猪肉的最终PH值极低且肉色苍白，系水力低。Monin和Sellier（1985）认为：肌肉糖原水平高、糖酵解潜力（glycolytic potential，GP）大导致汉普夏猪肉最终PH值低。糖酵解潜力是衡量所有肌肉成分转化为乳酸的指标之一，同时也是反映屠宰后肌肉糖酵解水平和PH值下降的参数。糖酵解潜力（GP）由以下公式计算（Monin和Sellier，1985）： 糖酵解潜力=2（糖原+葡萄糖-6-磷酸+葡萄糖）+乳酸 Monin和Sellier(1985)把最终PH值低、苍白、低系水力肉称为“汉普夏类型”，以和PSE肉区别（苍白、柔软、渗水）。后一种肉是由于屠宰后PH值迅速下降，温度升高所致。PH值偏低的肉被称为“酸肉”。 氟烷基因是引起PSE肉的主要原因，它可增加应激敏感性，加剧屠宰后肌肉糖酵解作用，导致PH值迅速下降。PSE肉和酸肉有许多相似之处：肉色苍白、滴水损失增加。在实际工作中，为节约经费，许多试验人员都根据肌肉的颜色和系水力来估计PSE肉发生率，所以很容易把二者搞混淆。在广泛养殖汉普夏猪种的国家如美国，PSE肉的发生率常常被过高估计，因为有时酸肉也被混淆其中。 Naveau（1986）第一个指出：低最终PH值劣质肉是由另一种基因引起，该说法源于“Napole”或“Rendement Napole”技术。Napole技术是一种估测上市猪肉产量的实验室分析法。Naveau采用两组汉普夏血缘都较高的杂交品系估测上市肉产量（Napole Yield）,发现其具有双峰分布特点，同时在公猪后裔均值和公猪内后裔方差之间存在正相关。正是该发现引起研究人员的注意，认为在两组杂交猪群里一定可分离某种不良显性基因。正是该基因引起上市猪肉产量的下降。该说法得到了Le Roy（1990）等的进一步证实。 Le Roy等采用隔离分析法研究了两个品系上市肉产量的遗传性。法国科学家将该基因命名为“Rendement Napole（RN）”基因，并认为该基因有两个等位基因：显性基因（RN-）引起肌肉糖酵解潜力升高；隐性基因（rn+）与相对较低糖酵解潜力和正常肉质相关。 大多数关于RN基因的研究都在欧洲进行。但是，美国很多猪场都喂养汉普夏猪，RN基因给美国畜牧业造成的经济损失非常巨大。伊利诺斯大学目前正在研究该基因，其结果报道于两篇公开发表的博士论文。本文综述了该课题和部分欧洲课题的结果。 RN基因频率 目前，科学家还没有分离出引起酸肉的基因，所以，还没有可鉴别RN基因座位个体基因型的DNA方法。个体的基因型只能根据该个体的GP与该畜群的GP之比来推测。而已分离出的RN基因显性等位基因在群内的GP频率分布（frequency distribution）呈双峰态。伊利诺斯州大学研究的典型分布结果见于图1。位于双峰分布上半部分个体被视为显性纯合子（RN- RN-）或杂合子（RN- rn+），而位于下半部分个体被视为隐性纯合子 (rn+ rn+)。用来进行GP测试的肌肉样品采自动物活体，一般采用活体检测法（shot-biopsy procedure），也可采用屠宰后肌肉样品，但结果可能受屠宰前肌肉糖原含量影响。屠宰前应激和最后一次饲喂与屠宰之间的间隙过长可降低糖原水平，因而可能把高GP个体判定为低GP个体。 RN基因的两个等位基因的频率运用Hardy-weinberg 平衡，通过计算猪群GP在双峰分布的上半部分和下半部分的比例估测出来。 欧洲研究表明：显性基因（RN-）在汉普夏猪群的频率很高（0.50-0.72），（Le Roy 等，1990）。迄今为止，在美国只有一篇公开发表的文章报道了RN基因在美国猪群的分布频率。Miller（1998）对23个受影响的种猪场，来自43头公畜，152头母畜的230个纯种汉普夏仔猪样品进行测试，估计其显性等位基因频率为0.63。 包含低、高GP值的双峰频率分布只存在于含汉普夏血缘的猪群。但GP 值异常高（或最终PH值低）的个体在其它品种也已被观测到（Enfalt,1997b），只是频率相对