水稻花粉发育的分子机理.pdfVIP

植物学通报Chinese Bulletin of Botany 2007, 24 (3): 330339, .综述. 水稻花粉发育的分子机理 1, 2 1 2* 谭何新 , 文铁桥 , 张大兵 1 上海大学生命科学学院, 上海 200444 ; 2 上海交通大学生命科学与技术学院, 上海 200240 摘要 水稻的小孢子母细胞在花粉囊中进行减数分裂产生小孢子, 小孢子进一步发育成花粉粒。当花粉成熟时, 花粉粒从花 粉囊中释放出来进行受精。分子生物学的研究已经发现了一些参与这一过程的基因, 包括控制花粉囊组织的分化、小孢子母 细胞的减数分裂、小孢子的发育和花药的开裂等。本文旨在总结水稻花粉发育过程及其调控分子机制的研究进展。 关键词 花药开裂, 雄性不育, 减数分裂, 水稻, 花粉, 绒毡层 谭何新, 文铁桥, 张大兵 (2007). 水稻花粉发育的分子机理. 植物学通报 24 , 330 339 . 作为开花的单子叶植物, 水稻雄性生殖发育的显著 子发育的场所, 造孢细胞增殖发育成花粉母细胞, 花粉母 特征是形成6枚雄蕊。在孢子体基因和配子体基因共同 细胞经过减数分裂形成四分体, 随着包裹四分体胼胝质 作用下, 小孢子母细胞在花粉囊中进行减数分裂产生小 的降解, 小孢子被释放出来形成单核小孢子, 单核小孢子 孢子, 小孢子进一步发育成花粉粒。当花粉囊裂开时, 经过2 次有丝分裂形成一个包含2 个精子、1个营养细 成熟的花粉粒被释放出来(Ma, 2005) 。任何参与雄蕊发 胞的成熟花粉, 随后花药开裂释放花粉进行受精作用 育、孢原细胞分化、减数分裂、小孢子的有丝分裂、 (Raghavan, 1997), 完成了雄配子体发育过程。 花粉分化或开花等过程基因的突变, 均能引起花药发育 McCormick (2004)根据Owen和Makaroff 对拟南 异常, 最终导致雄性不育(Glover et al., 1988) 。近年 芥花粉超微结构的分析, 对花粉发育的过程进行了详细 来, 随着水稻基因组测序的完成、EST 库和突变体库的 的描绘。Sanders 将拟南芥花药发育过程分为15 个时 构建及基因表达谱分析等工作的开展, 水稻花粉发育的 期, 其中第5-12共8个时期是花粉母细胞发育为成熟花 分子机理研究取得了一定的进展, 发现了一些参与雄蕊 粉粒的过程(Sanders et al., 1999; Ma, 2005) 。冯九 决定、控制花粉囊细胞的分开和分化、控制雄性减数 焕等(200 1) 以籼稻品种IR36 为材料, 采用半薄切片技 分裂和促进花粉开裂的关键基因。本文针对这些基因 术、新鲜花药整体观察及游离的雄性细胞观察方法对 的功能以及和其它物种(尤其是拟南芥)中类似功能的基 水稻花粉发育全过程及其药壁组织进行了系统观察,将水 因的研究进行概述。 稻花粉发育过程划分为8个时期, 并描述了其超微结构 特征(卢永根等, 2002) 。2005 年, Jun-Ichi Itoh 等也将 1 水稻雄性生殖发育过程 水稻花药的发育过程分成8 个时期, 前4 个时期是花药 孢子体发育时期, 后4个时期是雄配子体发育时期(Itoh 水稻的雄性生殖发育是以孢子体世代(伴随着雄性生殖器 et al., 2005) 。总之, 水稻花粉发育是一个连续的过程, 官雄蕊的产生和形成)为起点, 有6个由花丝和花药组成 可以概括分为8个时期。(1)孢原细胞分化期:孢原细胞分 的雄蕊, 花丝由表皮和维管束组成, 花药有4个药室, 分 化形成初生造孢细胞和初生壁细胞; (2)小孢子母细胞时 别由连接组织和维管束连接。目前