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繁殖代价和权衡 Reproductive cost and trade-off 1. 繁殖代价 • 自然选择有利于那些在一生中繁殖最成功的生活史。Natural selection favors the life history that maximizes lifetime reproductive success. • 为何自然界内生物不能无限制的繁殖、扩大种群呢？ • 为什么生物不能在出生后立刻繁殖、不能产生无限多的后代、不能对 大量后代精心抚养、不能在较长的一生中反复多次繁殖呢？ • 最根本的原因是资源有限 ，生物没有足够的能量。 1. 繁殖代价 • 繁殖代价 (Reproductive cost)：有机体在繁殖后代时对能量或资源的 所有消费。 • 为成功繁殖而积累能量是所有生物的共同之处，每种生物都必须获 得足够能量以保证其能够延续到下一代。 Ø 能量的有限性使得生物必须选择合适的能量分配方式以确保生命的 维持、生长和繁殖。 2. 权衡 • 权衡 (trade-off): A situation that involves losing one quality or aspect of something in return for gaining another quality or aspect. 权衡即此消彼长。 • 权衡是普遍存在的，如生物提高对某一环境条件的适应一般会减少 对其他环境条件的适应度；生物之间的关系中存在着摄取最大化能 量与被捕食者吃掉之间的权衡。 • 能量限制的概念与进化结果密切关联，例如用于繁殖、防御或者生 长的能量增加将导致用于其他功能的能量减少。 • 由于用于不同生命功能的总能量是有限的，生物面临繁殖过程时必须作出 进化论上的权衡：怎样分配能量？ 3. 分配原理 • 每种生物都面临着权衡 （取舍），要不将能量用于现时的繁殖，要不 用于提高存活、增加生命后期阶段的繁殖。 • 繁殖要使生长和存活付出代价, 生活史的每个环节都要分享有限资源， 这种基于能量有限分配给不同功能的思想最早由 Levins （1968）进 行权衡的进化后果的分析，他称之为分配原理。 • 成功的生活史是能量的协调分配。 繁殖和生长关系的例子： 1）植物中的 “果树大小年”现象：结实过多的果树，抵御病虫危害的能力就要 极大地减弱。2 ）对于动物，哺乳期雌鹿比同龄死亡危险高；轮虫现时生育力越 大，未来存活的可能性越低；果蝇飞行时间增加将导致生育力下降。 案例：利用微生物种群研究能量分配原理 • 种群对特定环境条件的适应将伴随着对其它环境条件适合度的降低 (Levine, 1968) 。 与母株相比，细菌对低温 o 20 C的适合度增强会降低 o ØBennett Richard (2007)利用24 对高温40 C的适应 ØPrinciple of allocation: Energy allocated to one of life’s functions, such as reproduction, defense against disease, or growth, will 种不同谱系的大肠杆菌作为材料， reduce the amount of energy available for another function. 建立不同温度梯度，研究了经历 2000代之后细菌在低温和高温条件 下适合度的变化。 Bennett Richard. 2007. PNAS 104